domingo, 6 de mayo de 2018

Lo que nos cuentan los Konservat-Lagerstätten..., bueno, y lo que son, también.


Saltando de tema en tema dentro del campo de la paleontología ( por no variar ), y con la intención de seguir escribiendo acerca de los restos gracias a los que más sabemos sobre la vida en el pasado de nuestro planeta, me propongo a escribir acerca de quizás los más obvios; los que tenía que haber explicado primero. Y es que la gran mayoría de lo que sabemos de Paleontología lo conocemos gracias a un tipo de fósiles muy particulares: los de conservación excepcional.

Los fósiles de conservación excepcional son casos muy particulares; lo que en realidad es excepcional es el yacimiento en sí, no tanto los fósiles; pues en estos yacimientos se han dado las condiciones de enterramiento y descomposición más variadas y excepcionales que permiten la conservación de nidos de dinosaurio con huevos conteniendo también los embriones fosilizados, o la de un fondo marino que pueda representar un hábitat completo en un momento geológico concreto, o enterramiento de peces en sustancias concretas que permiten la preservación de la estructura muscular fosilizada, o fosilización de plumas de dinosaurios… y la lista sigue.

Pongámonos técnicos:

Estos yacimientos se denominan en el lenguaje técnico Lagerstätten, palabra alemana que -obviamente - quiere decir “lugar de conservación”, yacimiento. Y su excepcionalidad puede ser clasificada en dos tipos de Lagerstätten: Konzentrat-Lagerstätten, que pueden tratarse de estratos de huesos u otros restos, desmembrados o no,  sin casi depósito de sedimento; o fósiles completos de un amplio abanico cronológico concentrados en una capa o veta pequeña. Y los Konservat-Lagerstätten, que no despuntan en concentración como los de la división anterior, sino en la calidad de conservación de los restos; son por lo tanto los yacimientos paleontológicos más apreciados, buscados y espectaculares.


Exceptionally preserved fossils: A) Sinosauropteryx prima (NIGP 127586), a feathered dinosaur from the Cretaceous Jehol Biota preserving melanized tissues (feathers, eyes, and abdominal organs). B) Aquilonifer spinosus (OUMNH C.29695), a Silurian arthropod preserved in three dimensions in volcanic ashhosted carbonate concretions from Herefordshire. Image at left shows a surface captured during serial grinding, image at right shows a three dimensional reconstruction from serial photographs. C) Belemnotheutis antiquus (NHMUK 25966), a Jurassic stem group decabrachian (belemnoid) from Christian Malford, Wiltshire, UK, preserving creamy colored musculature replaced by calcium phosphate and organic arm hooks. D) Fossil Anolis lizard preserved in Miocene Dominican amber. Image at left is a photograph of specimen, image at right shows 3D reconstruction using micro CT. E) Haootia quadriformis, a possible medusozoan from the Ediacaran of Newfoundland. F) Pyritised specimens of the trilobite Triarthrus eatoni (ROM 62891), with preserved limbs from the Late Ordovician Beecher's Trilobite Bed, New York, State. Image credits to the authors, except C (Jonathan Jackson, NHM) D (Russell Garwood and Emma Sherratt) E (Alex Liu), F (David Rudkin). De (Parry, L. A. et al. 2018).



Esta última categoría, los yacimientos Konservat-Lagerstätten, son precisamente los que trata de explicar el artículo SoftBodied Fossils Are Not Simply Rotten Carcasses – Toward a Holistic Understanding of Exceptional Fossil Preservation (Parry, L. A. et al. 2018). En este paper científicos de la Universidad de Bristol, con colaboradores de Toronto y de Yale comparan casos reales de conocidos yacimientos de este tipo estudiados por la tafonomía, siendo esta el área de la paleontología que estudia el modo en que los organismos se descomponen y posteriormente fosilizan ( Efremov, I. A., 1940.), con “experimentos de descomposición” realizados en ambientes controlados para así poder entender mejor cómo fueron depositados esos fósiles y qué es exactamentre lo que nos ha quedado de la organización macroscópica y microscópica del organismo. En el trabajo los autores insisten en que  se pierde una gran cantidad de información en los procesos de fosilización, y por eso son muy importantes los Konservat-Lagerstätten, pues muchos de estos presentan el sus fosilizaciones sustituciones minerales distintas, poco convencionales: carbono, piritas (precipitadas en tejido muscular), fósforo, etc.; que permiten conservación de distintas estructuras en un mismo organismo: distintos sustratos edafológicos o limnológicos permiten la conservación de estructuras diferentes en un mismo organismo, son distintas formas de revelado. (foto)  Así, al comparar distintos tipos de fósiles de una misma especie se puede tener una idea más completa de lo que se desea estudiar.
Same organism, different pathways of preservation. A–D show epibenthic polychaete worms preserved through different key preservational pathways. A) Preservation as a carbonaceous compression, Canadia spinosa (USNM 83929c), Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. B) Three dimensional preservation in pyrite, Arkonips topororum(UMMP 73795), Devonian of Ontario. C) Three dimensional preservation of mainly muscle tissue in calcium phosphate, Rollinschaeta myoplena (AN 15078), Late Cretaceous, Lebanon. Inset image shows SEM photomicrograph of preserved muscle fibres. D) Entombment in an ironstone concretion, Fossundecima konecniorum (ROMIP 47990), Mazon Creek, Late Carboniferous, Illinois. E) Tissue specificity of taphonomic pathways in Marrella splendens from the Burgess Shale. Image at left shows photograph of specimen ROMIP60748. Images at right show SEDEDX elemental maps of region encompassed by the white box in the photograph where the intensity of the color indicates elemental abundance. Structures preserved as carbon films are highlighted in the C map, structures preserved by clay minerals are highlighted in the Al, Si, and K maps, pyritized structures are highlighted in the Fe and S maps and structures preserved as apatite (calcium phosphate) are highlighted in the Ca and P maps.  De (Parry, L. A. et al. 2018).


Characters resistant to experimental decay do not closely match characters preserved in fossils. Instead, fossils preserve a combination of decayresistant and decayprone characters. A) Schematic anatomy of extant lamprey (Lampetra) (top) and lancelet (Branchiostoma) (bottom). B) Reconstruction of lamprey in an advanced state of decay (decay stage 5, sensu Sansom et al.20). C) Drawing (top; after Zhang and Hou114) and photograph (bottom) of an exceptionally preserved fossil chordate, Haikouichthys Yunnan Key Laboratory of Palaeontology YKLP00195. Photograph by Peiyun Cong, Yunnan University and NHM, London. De (Parry, L. A. et al. 2018).


Algunos ejemplos, cercanos y lejanos: 

Repito lo que empecé afirmando, y que se extrae perfectamente de la lectura del artículo de Parry, L. A. et al.: la gran mayoría de lo que sabemos a día de hoy y que podría estar incluido en el campo de la paleontología se ha descubierto estudiando los restos procedentes de los Konservat-Lagerstätten. Y es que estos yacimientos son los más famosos del mundo; por poner una serie de ejemplos: Doushantuo Formation, China y Bitter Springs en Australia son ejemplos se fosilización en fósforo y sílice respectivamente, de organismos unicelulares o microscópicos acuáticos del Precámbrico (Representantes de la Biota de Ediacara; Ediacara es precisamente otro Lagerstätte australiano, que conservó los organismos adultos enteros porque lo que se fosilizó fueron películas de bacterias descomponedoras que cubrían los organismos macroscópicos); quizás el más famoso yacimiento cámbrico es Burgess Shale, en Bristish Columbia, del que han salido los primeros ancestros de los artrópodos; de los mares devónicos tenemos el Hunsrück Slate, en Alemania; del carbonífero, Mazon Creek, Illinois, que contiene fauna marina (peces e invertebrados) y dulceacuícola (artrópodos principalmente) de dos momentos distintos del carbonífero; del Jurásico, el alemán Solnhofen Limestone, del que se escavó el primer ejemplar de Archaeopteryx, que contiene dinosaurios marinos, pterosaurios y criaturas marinas de cuerpo blando de mar de Tethys, como medusas, de una preservación excepcional; del cretácico la formación Santana en Brasil conserva gran cantidad de pterodáctilos, dinosaurios cocodrilomorfos y una tortuga acuática, muchos de ellos con fosilización de tejidos blandos; del eoceno, en Wyoming, hay que destacar Green River Formation, en el que el punto más interesante es Fossil Lake, una capa caliza de 1.8 m., laminada, de la que han salido miles de peces, de los mejor conservados ( es una capa depositada a lo largo de 4000 años, así que eso también es interesante, pues se ha estudiado cómo cambio la fauna del ambiente en ese periodo temporal ).

Por último quiero destacar y entrar en más detalle, por su cercanía geográfica y cronológica, Las Hoyas, en Cuenca. Este yacimiento, como acertadamente afirman los investigadores que allí trabajan, “es uno de los ejemplos de conservación excepcional del Cretácico Inferior conocido a escala mundial. Como […] Lagestätte, Las Hoyas ha proporcionado: a) ejemplares singulares entre los que cabe destacar las aves mesozoicas Iberomesornis, Concornis, o Eualulavis; b) ejemplares completamente articulados como la carófita Clavatoraxis, o el anfibio albanerpetóntido Celtedens; c) un número notable de nuevas especies de diversos grupos como por ejemplo el de peces Pycnodontiformes y nuevos miembros de la familia Chanidae; c) un abundante y diverso registro de plantas desde briófitas a angiospermas; así como insectos mesozoicos de diferentes familias de hábitos tanto acuáticos como terrestres. El estudio integrado de la asociación fósil y del registro sedimentario de Las Hoyas nos ha permitido formular las bases de cómo sería la dinámica y las particularidades geobiológicas de este Ecosistema durante el Barremiense superior.”


Concluyo así al resaltar la importancia una vez más de este tipo de yacimientos para la paleontología, pero también al decir que el trabajo de Parry, L. A. et al. concluye con que estos fósiles tienen muchas más variables que las por ellos estudiadas; y que no se puede hacer un estudio completo de todos los casos de Lagerstätten: siempre tendrán un componente de excepcionalidad que los hace especiales.

Referencias:


Efremov, I. A. (1940). "Taphonomy: a new branch of paleontology"Pan-American Geology. 74: 81–93. 

Parry, Luke A., et al. “Soft‐Bodied Fossils Are Not Simply Rotten Carcasses – Toward a Holistic Understanding of Exceptional Fossil Preservation.” Freshwater Biology, University of Bristol, Jan. 2018.

“Yacimiento De Las Hoyas.” Principal, www.yacimientolashoyas.es/. Sitio web del yacimiento.


martes, 1 de mayo de 2018

PTEROSAURIOS POR EL MUNDO

 Artículo principal: Lü, J., Meng, Q., Wang, B., Liu, D., Shen, C., & Zhang, Y. (2018). Short note on a new anurognathid pterosaur with evidence of perching behaviour from Jianchang of Liaoning Province, China. Geological Society, London, Special Publications, 455(1), 95-104.









¡Buenas tardes lectores!, se van pasando los meses y toca ir despidiéndose de estas entradas (oooh😟) con las que hemos ido ampliando nuestro conocimiento sobre ciertos temas.

Yo no me podía ir sin hablaros de dos pterosaurios sobre los que se ha hablado recientemente, uno de China y otro de Inglaterra; y sin dejaros algunos datos sobre un pterosaurio descubierto en América, perteneciente a la familia de los Azhdarchidae, que tan importantes y conocidos son.


Bien, hecha la introducción vamos a empezar hablando de un pterosaurio perteneciente a la familia de los Anurognathidae,Versperopterylus lamadongensis. Para poneros en contexto, os voy a hablar un poco sobre el significado del nombre: 'versper-' es una palabra latina que significa 'Crepúsculo', ya que estos se alimentaban durante esta etapa del día, y el nombre específico se refiere a la localidad fósil, que es Lamadong del Condado de Jianchang, provincia de Liaoning (China).



Este ha sido un descubrimiento importante ya que ha sido el primer pterosaurio de la familia de los Anurognathidae encontrado en China, además se caracteriza por tener una cola corta y lo más llamativo: porque el primer dedo del pue indica que habitó en lugares arbóreos. Esto pudo ser una adaptación para el agarre a la hora de escalar y aferrarse a las ramas.
fotografía donde se puede ver el primer dedo del pie invertido

cola del Versperopterylus




















En cuanto al fósil encontrado, estaba prácticamente completo. Su envergadura es de más o menos 1m. y se cree que se trataba de un subadulto. Su cráneo es pequeño y es algo más ancho que largo. 
fósil de Versperopterylus



Actualmente, en Liaoning y alrededores se han encontrado tres géneros de los cinco conocidos dentro de los Anurognathidae: Jeholopterus, sin cola; Versperopterylus, de cola corta (y nuestro ejemplar a analizar) y Dendrorhynchoides, con cola larga.
Mapa de los lugares donde se localizan los pterosaurios de la familia Anurognathidae: 1.Dendrorhynchoides; 2.Jeholopterus; 3. Dendrorhynchoides mutoudengensis; 4.Versperopterylus



Sobre la dentición, si es comparada con Dendrorhynchoides mutoudengensis, tiene los dientes de la mandíbula superior robustos y con puntas romas, a diferencia del otro cuyas puntas de los dientes son más curvadas.
dentición de Versperopterylus




Siguiendo las comparaciones con Dendrorhynchoides mutoudengensis, nuestro espécimen, Versperopterylus lamadongensis, tiene las falanges y la longitud del ala más pequeña, lo mismo pasa con la longitud de la cola.



Para conocer más a este espécimen, también se le comparó con el género Anurognathus (otro que estaría dentro de la familia de los Anurognathidae). En este caso vemos que la relación de la longitud del metacarpo del ala a los metatarsos es mayor que en los Anurognathus.

Por último, decir que podemos estar ante la especie más joven de pterosaurios.


A continuación, y de una forma más breve, paso a hablar de otro descubirmiento, esta vez en Inglaterra, en la playa de Bexhill. Este fósil apareció incompleto y fragmentado.




Le podemos encontrar en el museo de Bexhill y es el tercer pterosaurio de la formación superior de Tunbridge Well Sand.
mapa donde localizar Bexhill y el lugar del yacimiento.


Se supo que era claramente un pterosaurio por las paredes delgadas de los huesos y por la forma del húmero y las falanges.
Además, por la dentición se supo que pertenecía a la familia de los Lonchodectidae
dentición del nuevo espécimen


Solo por ampliar conocimientos, os cuento que de la misma formación conocemos a Lonchodectes sagittirostris, del que se diferencia en la mandíbula.



Para finalizar la entrada, debemos hablar de la familia Azhdarchidae, una de las más conocidas por ser la más amplia y cuyos miembros fueron de los últimos en desaparecer.

En este caso vamos a hablar de un pterosaurio Azhdarchid de Utah, durante el Turoniense (etapa del Cretácico superior).

Es destacable esta localización porque hay poca representación del Cretácico en América del norte, y esto puede deberse a una combinación de diversos factores (entre ellos, uno que ya conocíamos: lo frágiles que son sus huesos).


Este ejemplar es un adulto maduro con una envergadura de unos 4'7m. y representa al primer pterosaurio que se describe en la fauna Smoky Hollow, ya que anteriormente solo se tenía constancia de mamíferos y lagartos sobre todo.

Este pterosaurio era grande sí, sin embargo, no tenían adaptaciones para la natación y el buceo, y era este gran tamaño el que dificultaba su estilo de vida.

Además, al haber sido recuperado en sedimentos terrestres y por las adaptaciones de las que carece, se apoya la hipótesis de que Azhdarchids puede haber preferido este hábitat en lugar del marino.



Quiero agradecer también la ayuda del investigador Joseph Frederickson por facilitarme uno de los artículos que referenciaré a continuación y que trata de la familia Azhdarchidae.


Hasta aquí la entrada de hoy donde hemos podido conocer algo más sobre los pterosaurios concretos, espero que os haya gustado y hayáis aumentado un poco más vuestra sabiduría.

Nos vemos dentro de poco con la próxima entrada! 




REFERENCIAS


- Cohen, J. E., Hunt, T. C., Frederickson, J. A., Berry, J. L., & Cifelli, R. L. (2018). Azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous (Turonian) of Utah, USA. Cretaceous Research, 86, 60-65.

 

- Lü, J., Meng, Q., Wang, B., Liu, D., Shen, C., & Zhang, Y. (2018). Short note on a new anurognathid pterosaur with evidence of perching behaviour from Jianchang of Liaoning Province, China. Geological Society, London, Special Publications, 455(1), 95-104.



- Rigal, S., Martill, D. M., & Sweetman, S. C. (2018). A new pterosaur specimen from the Upper Tunbridge Wells Sand Formation (Cretaceous, Valanginian) of southern England and a review of Lonchodectes sagittirostris (Owen 1874). Geological Society, London, Special Publications, 455(1), 221-232.

Pequeño pero matón

En las dos anteriores entradas hemos visto que, si eres un pequeño e indefenso lagarto, si quieres sobrevivir, debes diseñar algún método para salvarte de los grandes depredadores. Vimos dos: despistar con la cola al desprenderse de ella y la más clásica, echar a correr.

Bien, pues lo de hoy es algo diferente, quiero decir, hoy no hablamos de cobardes. El lagarto que os traigo hoy, Colobops noviportensis, a pesar de ser pequeño también, tenía una mordedura más potente que muchos de los reptiles triásicos, además de una protección en el rostro. Esta vez era de él del que tenían que huir los demás.

 

Artículo: Adam C. Pritchard, Jacques A. Gauthier, Michael Hanson, Gabriel S. Bever & Bhart-Anjan S.Bhullar (2018) A tiny Triassic saurian from Connecticut and theearly evolution of the diapsid feeding apparatus. Nature Communications 9, Article number: 1213

 

La Era Mesozoica Temprana vio el florecimiento inicial de los principales clados de tetrápodos que dominaron los ecosistemas terrestres a partir de entonces. Los primeros representantes de los grupos corona Amphibia, Lepidosauria y Archosauria aparecieron durante el Triásico, reconocido ahora como un momento clave en la aparición de los principales clados de vertebrados (Evans, 2003; Nesbitt, 2011). Sin embargo, en las revisiones de la historia de los vertebrados, existe una suposición de que estos clados surgieron de ancestros generalistas no especializados durante el Triásico (Carroll, 1988). Esto no significa que los taxones de los que surgieron esos grupos corona no se diversificasen de forma propia durante el Triásico. Desafortunadamente, gran parte de nuestra comprensión de este registro está sesgada hacia especies grandes y medianas, con una longitud corporal total mayor de un metro.

En los ecosistemas actuales, una importante disparidad morfológica y ecológica se encuentra en animales de cuerpo pequeño, mientras que los sesgos de conservación a menudo excluyen tales especies del registro fósil (Mitchell, 2015). Estos sesgos probablemente enmascaran una disparidad ecomorfológica mucho mayor de lo que se ha apreciado entre los miembros de los principales clados de tetrápodos de la transición Permo-Triásico.

Colobops noviportensis presenta un nuevo taxón que amplía la disparidad ecomorfológica de los vertebrados de cuerpo pequeño desde el Mesozoico Temprano. Encontrada en Connecticut (Estados Unidos) en la formación New Haven Arkose del Triásico Superior, la nueva forma está representada por un cráneo parcial muy pequeño, que presenta un conjunto de morfologías relacionadas con una mordida poderosa, desconocida en cualquier diápsido de cuerpo pequeño, juvenil o adulto.

Su presencia en los albores del Mesozoico enfatiza que los principales clados modernos de vertebrados se originaron en un mundo poblado por extremos ecomorfológicos de cuerpo pequeño y grande.


Los restos encontrados

El cráneo parcial de 2,5 cm de longitud tiene unas uniones hipertróficas para los músculos aductores de la mandíbula, que llenan el ancho transversal de la porción postorbital del cráneo. Además  posee un rostro fuertemente reforzado con una superposición extensa de huesos adyacentes. Las fosas supratemporales en esta especie son proporcionalmente más amplias que en cualquier otro reptil de tamaño similar del grupo corona.

El rostro es extremadamente corto proporcionalmente, que comprende menos de un cuarto de la longitud total del cráneo (Fig. 1a). Además, el cráneo estaba deprimido con relación a su longitud (Fig. 1c), con unas órbitas agrandadas, proporcionalmente largas y muy orientadas dorsolateralmente.

Hay una serie de rasgos que relacionan a esta especie con múltiples taxones de resptiles: 
  • Tiene una férula estrecha de hueso entre el margen lateral de la nariz izquierda y el margen medial del maxilar izquierdo, que podría ser el proceso posterodorsal del premaxilar (Fig. 1a, d), lo que apoya la identificación de Colobops como un arcosaurio.
  • La región antorbital está excepcionalmente reforzada. El nasal tiene una lámina ventrolateral, dorsoventralmente alta, que refuerza toda la superficie medial del proceso facial del maxilar (Fig. 1d). Esto se puede ver en Rhynchosauria y en Rhynchocephalia.
  • El palatino tiene un proceso prefrontal inusualmente amplio que sostiene el techo del cráneo contra las mandíbulas, similar en muchos lepidosaurios (Gauthier et al., 2012), tortugas (Gaffney, 1990; Gaffney et al., 1972) y Rhynchosauria (Chatterjee, 1974; Montefeltro et al., 2010).
  • La porción central del yugal es dos veces más ancha que la ascendente, similar a los escamados durófagos como Adamisaurus magnidentatus (Sulimski, 1978), Chamaeleolis chamaeleonides (Herrel & Holanova, 2008) y Dracaenaguianensis (Maisano, 2002).
  • Las grandes órbitas se dirigen algo dorsalmente, debido en parte al perfil relativamente bajo del cráneo, similar a las especies modernas de Sceloporus.
  • La fenestra supratemporal es proporcionalmente más amplia que las porciones orbital y preorbital del cráneo (Fig. 1a). Una condición similar surgió independientemente en Rhynchosauria (Benton, 1983; Ezcurra, 2016).


Fig. 1: Cráneo reconstruido de Colobops noviportensis. a-vista dorsal, b-ventral, c-lateral izquierda y d-anterior. Las porciones grises indican porciones del cráneo de homología incierta. Barra de escala igual a 1 cm. Abreviaturas: cp, apófisis coronoide; fo, fontanela; pf, foramen parietal; sc, cresta sagital.

La cámara aductora es notablemente voluminosa en Colobops noviportensis. De hecho, Colobops noviportensis es la especie más pequeña en poseer un espacio proporcionalmente amplio para la musculatura de cierre de la mandíbula, respecto a los taxones tempranos mesozoicos y recientes (ejemplos de la Fig. 2). Proporcionalmente, la cámara aductora ocupa un porcentaje parecido al del ancho del cráneo postorbital, como en los hyperodapedontine rhynchosaurs y en Trilophosaurusbuettneri.

Fig. 2: Anatomía supratemporal de diápsidos recientes y Permo-Triásicos. a. Reconstrucción tridimensional de Anolis sagrei, que ilustra la correlación directa entre la fosa supratemporal ósea y la amplitud transversal de la porción dorsal de la masa del músculo aductor en los diápsidos. b. Tropidostoma Zone Youngina, c. Prolacerta broomi, d. hyperodapedontine rhynchosaur juvenil y e. Hyperodapedon sanjuanensis.

El techo del cráneo tiene una brecha bilateral que podría ser una fontanela, e indicar que el espécimen es un individuo muy joven (Maisano, 2002; Rieppel, 1993), aunque las fontanelas se mantienen hasta la madurez en algunos iguanios (Gauthier et al., 2012; Bellairs & Kamal, 1981).

La única porción de la mandíbula conservada es una gran apófisis coronoide derecha. No está claro qué huesos mandibulares contribuyen a esta estructura. La prominencia de esta porción de la mandíbula es comparable a algunos lepidosaurios existentes y a algunos arcosaurios como Trilophosaurus buettneri (Gregory, 1945; Robinson, 1957).

Hiperdesarrollo aductor

Para caracterizar el tamaño relativo de la cámara del aductor en Colobops noviportensis, se reaciona el ancho de la exposición dorsal de las fijaciones del músculo aductor con el ancho postorbital total del cráneo, en especies de diápsidos existentes y extintos. En la gráfica, Colobops noviportensis representa el diápsido muestreado más pequeño, que posee un grado tal de hipertrofia del aductor (Fig. 3).

Fig. 3: Gráficos de las medidas del tamaño total del cráneo frente a las dimensiones de las fosas supratemporales. a. Gráfico bivariado de la anchura transversal frente al ancho transversal. b. Gráfico bivariado de la anchura transversal frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales a la amplitud postorbital del cráneo. c. Gráfico bivariado del área de superficie dorsal del cráneo frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales al área de la superficie dorsal del cráneo. En todas las gráficas, la estrella azul indica las medidas para Colobops noviportensis.

Dentro de las especies individuales, el tamaño total del cráneo parece correlacionarse fuertemente con la amplitud relativa de la cámara aductora. Entre los modernos Lepidosauria (Jones & Lappin, 2009; Bhullar, 2012) y Archosauria (Rieppel, 1993; Iordansky, 1974), las inserciones dorsales de la musculatura aductora en el techo del cráneo crecen alométricamente, volviéndose proporcionalmente más anchas y más prominentes en relación con la anchura del cráneo (ejemplo ilustrado en la Fig. 4). Sin embargo, todos los individuos muestreados con una cresta sagital, excluyendo a Colobops noviportensis, tienen anchuras post-orbitales de cráneo mayores de 3 cm.

Fig. 4: Diagrama del ancho relativo de las fosas supratemporales por el ancho total del cráneo en la Iguana moderna. Cráneos de Iguana iguana en vista dorsal, que representan una serie ontogenética que ilustra el ensanchamiento de los aditamentos de la musculatura aductora y un diagrama bivariado del ancho transversal de la porción postorbital del cráneo frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales al ancho transversal de la porción postorbital del cráneo, con datos de Iguana iguana. La estrella  indica la posición de Colobops noviportensis. Barras de escala iguales a 5 mm.

Por lo tanto, si el holotipo Colobops noviportensis representa un adulto, el tamaño proporcional de sus fosas supratemporales excede el de cualquier otro diápsido de tamaño comparable. Si representa un juvenil, el tamaño proporcional de la fosa se vuelve aún más notable, ya que los juveniles de tamaño similar de los saurios recientes tienen fosas mucho más pequeñas.

Análisis filogenético

Para investigar las afinidades de Colobops noviportensis, se integró el taxón en un análisis filogenético con una amplia muestra de diápsidos pérmicos y triásicos, llegando a la conclusión de que se necesitan más estudios de la filogenia sauriana temprana y más material de Colobops noviportensis para resolver el patrimonio filogenético de la especie.

Sobre la mordedura de Colobops noviportensis

Colobops noviportensis muestra un conjunto de apomorfias craneales que indican una estrategia de alimentación especializada. Aunque carece de dientes preservados, el techo craneal bien conservado permite hacer inferencias sobre la naturaleza de su mordida.
En los escamosos existentes, la musculatura aductora de la mandíbula se suele acentuar en una de dos formas (Edgeworth, 1935; Holliday & Witmer, 2007):
  1. Los parietales están recubiertos medialmente por concavidades profundas para los músculos pseudotemporal superficial y aductor de la mandíbula externa profunda.
  2. Los postorbitales y escamosos pueden expandirse transversalmente para acomodar el músculo aductor mandibular externo superficial.

En Colobops noviportensis, ambos rasgos están presentes, lo que indica que ambas porciones del complejo aductor se agrandaron.

No se conocen bien las diferentes funciones que desempeñan los aductores mandibulares superficiales y profundos en el procesamiento de alimentos en los saurios existentes. Sin embargo, se pueden hacer ciertas especulaciones: la alta apófisis coronoide habría aumentado el brazo de palanca de los músculos de la mandíbula unidos, lo que mejoraría aún más la fuerza del cierre de la mandíbula (Reilly et al., 2001). Por lo tanto, para un animal de su tamaño corporal, Colobops noviportensis probablemente tuvo una mordida más poderosa que cualquier otro reptil triásico.

Sobre el desarrollo ontogénico de Colobops noviportensis

Respecto a su fase de desarrollo, la presencia de una fontanela da una pausa para argumentar sobre su relativo estado ontogenético. Sin embargo, centrándose en la creta sagital, la presencia de tales cámaras aductoras agrandadas en un cráneo tan pequeño no tiene precedentes a pesar de todo.

Sobre el refuerzo del rostro de Colobops noviportensis

El espacio expandido para los músculos de la mandíbula ocurre concomitantemente con el refuerzo rostral, lo que sugiere una correlación funcional.

La gran superposición del nasal, maxilar y premaxilar difiere del contacto óseo comparativamente pequeño en la mayoría de los primeros saurios. De hecho, solo Rhynchocephalia y Rhynchosauria se acercan a esta condición. De manera similar, también se produce una superposición similar en los Amphisbaenia conocidos, excavadores de cabeza muy modificada. Ningún taxón conocido, extinto o existente, combina la expansión rostral y palatal y el refuerzo a la manera de Colobops noviportensis.

Sobre la alimentación de Colobops noviportensis

Las mejores ideas sobre la alimentación provienen de la forma general de la cámara aductora. El proceso post-temporal del parietal está orientado lateralmente, como en Sphenodontia (Gauthier et al., 2012; Fraser, 1988) y Rhynchosauridae (Montefeltro et al., 2010; Benton, 1983). Estos dos taxones comparten mordeduras de precisión, en las cuales la fila de dientes dentados se ajusta dentro de una ranura entre múltiples filas superiores de dientes. Sin embargo, el uso real de esta fila de dientes ranurados altamente especializados probablemente difirió mucho entre estos taxones, lo que indica que el aparato dental de Colobops noviportensis es similarmente complejo a los anteriores, pero no se sabe sobre la naturaleza precisa de su mordedura.

Los músculos hipertrofiados de la mandíbula y el rostro reforzado en el pequeño tamaño de Colobops noviportensis ilustran que los extremos de la diversidad de alimentación no involucraban únicamente animales de gran tamaño. Ningún otro taxón mesozoico conocido de tamaño corporal similar poseía la combinación de un potente aparato para morder y un rostro óseo reforzado.

REFERENCIAS
  1. Evans, S. E. At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards. Biol. Rev. 78, 513–551 (2003).
  2. Nesbitt, S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 352, 1–292 (2011).
  3. Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution (Freeman, New York, 1988).
  4. Mitchell, J. S. Preservation is predictable: quantifying the effect of taphonomic biases on ecological disparity in birds. Paleobiology41, 353–367 (2015).
  5. Gauthier, J. A., Kearney, M., Maisano, J. A., Rieppel, O. & Behlke, A. D. Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 53, 3–308 (2012).
  6. Gaffney, E. S. The comparative osteology of the Triassic turtle. Proganochelys. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 194, 1–263 (1990).
  7. Gaffney, E. S., Parsons, T. S. & Williams, E. E. An illustrated glossary of turtle skull nomenclature. Am. Mus. Novit. 2486, 1–33 (1972).
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